Issn 0327-6090 Artículo de revisión Adaptaciones metabólicas al ayuno y realimentación en peces



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Rev.ictiol.10 (1/2):79-108, 2002

ISSN 0327-6090



Artículo de revisión
Adaptaciones metabólicas al ayuno y realimentación en peces

[Metabolic adaptation to food deprivation and refeeding in fish]

Fabricio Andrés VIGLIANO; María Isabel QUIROGA; José María NIETO



Cátedra de Histología y Embriología. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Nacional de Rosario. Ovidio Lagos y Ruta 33 (2170). Casilda (Argentina) Departamento de Ciencias Clínicas Veterinarias. Unidad de Anatomía Patológica. Facultad de Veterinaria. Universidad de Santiago de Compostela. Augas Ferreas y Fingoi (27002). Lugo (España).
RESUMEN

La escasez o ausencia de alimento en los nichos ecológicos que habitan los peces son sucesos frecuentes. Por ello se han desarrollado a lo largo de la evolución de las especies una serie de mecanismos homeostáticos tendientes a subsanar las consecuencias de dichos períodos de ayuno. En el presente trabajo se revisan y discuten las principales modificaciones del metabolismo intermediario de hidratos de carbono, lípidos y proteínas bajo condiciones de restricción alimentaria, en los órganos metabólicamente más importantes de la economía de los peces, hígado, cerebro y músculo esquelético, detallando además las variaciones observadas en dichos órganos tras la normalización en el suministro de alimento. Se resumen además, las acciones más relevantes de las hormonas que regulan la ingesta y el metabolismo intermediario bajo estas condiciones.



PALABRAS CLAVE: metabolismo - ayuno - realimentación - peces - adaptación
ABSTRACT

The scarcity or lack of food in the ecological niches in which fish live, are frequent facts. Thus, a series of homeostatic metabolic mechanisms tending to surpass such fasting periods has evolved throughout the species evolution. The main modifications of the intermediary metabolism of carbohydrates, lipids and proteins under restrained feeding conditions in the most important organs of fish economy from a metabolic point of view, i.e. liver, brain and skeletal muscle, are revised and discussed. Details on such organs’ variations observed after food supply normalization, are also provided. In addition, it summarises the most relevant actions of the hormones that regulate food intake and intermediary metabolism under these conditions.



KEY WORDS: metabolism - starvation - refeeding - fish - adaptation.
INTRODUCCIÓN

Muchas especies de peces pueden, durante algún período de su vida, estar sometidas a variaciones en la disponibilidad de alimento debido a diversas situaciones de tipo estacional, climáticas, por competición alimentaria interespecífica o migraciones reproductivas. Estos períodos de ayuno son entonces condiciones frecuentes en la vida de los peces. Las modificaciones del entorno condujeron en la vía evolutiva de las especies al desarrollo de una serie de cambios metabólicos y de comportamiento con el fin de adaptarse a las condiciones imperantes (Bastrop et al., 1991; Méndez & Wieser, 1993) de tal manera que algunas especies puedan sobrevivir varios meses o incluso años sin ingerir alimento (Shimeno et al., 1990; Olivereau & Olivereau, 1997).

Las respuestas metabólicas a las oscilaciones en la disponibilidad de alimento varían dependiendo de numerosos factores, tales como la especie, la edad y el tamaño de los peces (Stimpson, 1965; Shimeno et al., 1990; Méndez & Wieser, 1993). Así, las consecuencias del ayuno sobre el metabolismo son más pronunciadas en larvas y estadíos juveniles que en peces adultos, probablemente debido a una menor cantidad de reservas energéticas (Gadomski & Petersen, 1988; Richard et al., 1991). Causas extrínsecas como la temperatura también pueden tener incidencia en la respuesta metabólica (Brett, 1979; Méndez & Wieser, 1993). Otro factor importante a tener en cuenta en la dinámica de adaptación es la duración del período de ayuno y realimentación, ya que ésto condiciona la priorización de una u otra vía metabólica. Las pautas de alimentación de las distintas especies también influyen en la respuesta adaptativa. Así, las especies herbívoras y detritívoras ingieren alimento en forma continua, mientras que las carnívoras lo hacen con menos frecuencia y por tanto se encuentran mejor adaptadas a períodos de restricción alimentaria (Bond, 1996).

Durante la adaptación metabólica a situaciones de ayuno y realimentación se producen diversas modificaciones en el metabolismo intermediario de hidratos de carbono, lípidos y proteínas tendientes a mantener la homeostasis (Walton & Cowey, 1982; Bastrop et al., 1991). Las principales modificaciones se producen al nivel de los órganos más activos en el metabolismo intermediario, tales como hígado, cerebro y músculo esquelético y son reguladas por los sistemas nervioso y endócrino (Murat et al., 1981).



De acuerdo a la duración del período de ayuno existen dos estados fisiológicamente diferentes. El primero se relaciona con las fases tempranas del ayuno (períodos menores a 7-10 días) y se caracteriza por la movilización rápida de las reservas disponibles. El segundo está vinculado a períodos crónicos de ayuno y se asocia a un pronunciado catabolismo lipídico y proteico, así como a pérdida de peso corporal (Farbridge & Leatherland, 1992).
Para una exposición ordenada de las modificaciones observadas en condiciones de ayuno y realimentación se realiza una descripción de las variaciones en los niveles de metabolitos y en la actividad enzimática de las principales vías metabólicas en el hígado, cerebro y músculo esquelético de peces. A modo de referencia, se comentan las acciones de las enzimas revisadas en el presente trabajo (Tabla 1). Por último se exponen los efectos de las hormonas que regulan el metabolismo intermediario, haciendo referencia a los perfiles hormonales observados bajo condiciones de ayuno y realimentación.

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