Apuntes de psicología I, II, III y IV silo



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Niveles de memoria

Según información heredada puede haber un nivel de memoria genética y según información adquirida, hay memoria adquirida que a su vez tiene tres niveles según momento de grabación y duración de la misma; estos son: de memoria inmediata, memoria reciente y memoria remota. La herencia tiene su base bioquímica en los cromosomas celulares que transmiten caracteres genéticos de progenitores a descendientes, mencionándose 22 aminoácidos básicos responsables del “código genético”. La memoria inmediata es susceptible de perderse fácilmente, no así la memoria reciente. La memoria remota persiste a daños severos del cerebro. Se ha observado en experiencias controladas con electroencefalógrafos que el hipocampo está implicado en memoria reciente; el hipotálamo en mantenimiento y retención de memoria, y los tejidos hipocampales de los lóbulos temporales en memoria duradera. Por otra parte, la terapia clínica relata casos de amnesia tales como la anterógrada (olvido posterior a un ‘shock’), la retrógrada (antes del ‘shock’) y su combinación retroanterógrada (olvido antes, durante y después del ‘shock’). En todo caso la memoria remota es difícilmente afectada, al menos en sus trazos generales. La recuperación de memoria es gradual, primero en imágenes aisladas que se van completando, hasta aparecer fi­nalmente los actos de reconocimiento con permanencia. La na­­turaleza del engrama estable se desconoce totalmente, pero su resistencia al electroshock y concusión, hace presumir su ba­­se en un cambio bioquímico en el núcleo celular, en el arn. El uso de drogas que facilitan la rememoración o grabación como cafeína, ni­cotina, anfetamina, o que inhiben memoria co­­­mo la puromicina, hacen ver la alteración química. La elec­tro­gra­­fía cerebral por último, rescata las ondas eléctricas del tra­­ba­­jo celular, evidenciándose la base elec­tro­quí­mica del fenóme­no.



Mecanismos de memoria

Ciertas conexiones neuronales, explicarían los niveles inmediatos y recientes por reverberación: el refuerzo de grabación, la asociación lateral y el olvido. Esto porque axones descendentes de las células piramidales mayores emiten cola­te­rales que retroalimentan con neuronas de asociación, a las den­dritas originales. Las colaterales recurrentes conectan además, con neuronas vecinas que asocian otra información y con una inhibitoria que vuelven a la neurona original. Estas fibras profundas reciben fibras talámicas específicas y no específicas, que terminan en la primera y cuarta capa de corteza.

Hay indicios de la participación del hipocampo en la memoria reciente y cifrado de memoria, así es que en él podría haber una “recolección” que se distribuiría por la conexión anatómica del circuito cerrado que con tálamo y amígdala, incluye las áreas frontales de corteza. La información podría llegar aquí a seguir una distribución cortical y su almacenaje definitivo, teniendo en cuenta que el lóbulo frontal está mencionado como importante para tareas de abstracción y también relacionado con la conducta emotiva. Habría así, un “recolector”, “distribuidores” y “almacenado” en la información. Por su parte, el tálamo se conecta con la formación re­ticular. Por esta formación pasan vías no específicas y específicas (o vías clásicas) que llevan información a difundirse en la corteza. Este sería el circuito sensorio directo o memoria que estaría estrechamente ligado a los niveles de trabajo del sistema nervioso y podría explicar el me­­jor grabado de memoria en vigilia. La difusión que podría hacerse a tra­vés de tálamo (sistema reticular activador) sería una vía indirecta de base límbica, que daría el sustrato emotivo a toda actividad mnémica. La hipótesis en torno a la difusión específica que podría hacer la sustancia reticular, explicaría una distribución de estímulos muy variada. La interconexión entre lóbulos, explicaría las com­bi­naciones posibles de efectuarse (por ejemplo frontal con occipital y temporal, y como en temporal se relacionan tacto y vista, el fenómeno de estereognosis sería base de un tipo de rememoración al par que de traducción de impulsos). Un punto problemático es el cifrado y discriminación del dato: ¿es que a memoria llega imagen, o ésta se forma allí y se graba? Tal pregunta es difícil de responder en la actualidad. El “circuito interno” hace que se pien­se y se recuerden los pensamientos propios, o se recuer­den imágenes de sueños y ensueños. Estos impulsos se origi­na­rían en neocortex, por ejemplo, y por transmisión de axones (sustancia blanca) se relacionaría con otras áreas corticales; o podría también intervenir el tálamo y sustancia reticular. Como se verá más adelante (niveles de conciencia) la participación de ésta, es fundamental para activar y mantener la vigilia, nivel indispensable para el aprendizaje complejo.

La reversibilidad en memoria

En cuanto a la reversibilidad de los mecanismos, ésta no es muy clara, pero sí lo es la necesidad de nivel vigílico: aquí hay una sincronización en­tre el amplio grado de percepción ex­terna, que va disminuyendo hacia el sueño, en el que au­men­tan la percepción interna con imaginación trans­for­ma­do­ra de impulsos, con datos de memoria espontánea e involuntaria. Así es que la evocación sólo puede ser en vigilia. Podría suponerse que un dato al llegar a su punto de almacenaje, a la par que sería grabado, provocaría un recuerdo lo que explicaría el reconocimiento automático (es decir, reconocer todos aquellos objetos habituales súbitamente, por acon­di­­­cionamiento progresivo). La evocación, por último, iría trabajando por “vías preferenciales” es decir, por aquellas en que se va efectuando la huella.



Memoria y aprendizaje

Se sabe que para aprendizajes simples basta la médula para trabajar, pe­ro ya en los más complejos actúa lo subcortical, y para grandes áreas de almacenaje, la corteza. El aprendizaje es entendido como acondicionamiento, en el sentido que bajo ciertas condiciones repetitivas, el animal u hombre responde como se lo está acondicionando o enseñando. En el hombre no es tan simple por sus complejos mecanismos de entendimiento y comprensión, pero en todo caso aprender algo exige reiteración de hue­lla mné­mica para que ésta salga como respuesta. En los procesos de me­moria y aprendiza­je hay distintos casos, como el descifrado de señales para re­tener el concepto, o la asociación con imágenes similares, con­tiguas o contrastadas, simple reflejo motriz repetido y aso­cia­do a otros, admitiendo estas formas numerosas combinaciones. La mecánica básica es: relacionar un reflejo incon­di­cionado (hambre, por ejemplo) a un estímulo condicionante (luz, por ejemplo) de tal manera que al relacionar un estímulo artificial hay una respuesta acondicionada. Importa en este simple trabajo, que puede complejificarse, la brevedad o reiteración del acondicionamiento, la insistencia que lleva a saturación o bloqueo. Cuando los reflejos van dirigidos a algo específico, se habla de “reflejos discriminados”; cuando se condicionan a respuesta veloz, de “reflejo inmediato” y a respuesta lenta, de “reflejo retardado”.

Se sabe que hay más efectividad en el acondicionamiento cuando hay re­compensa o según alternativa premio-castigo, agrado-desagrado. Hay un “reflejo elusivo” que lleva a evitar las situaciones desagrada­bles y un estado de alerta o vigi­lancia que puede ser considerado como “reflejo de orientación”. Cuando el acondicionamiento va dedicado no sólo a responder sino a operar en el mundo, se menciona al “refle­jo ope­­rante”. En ge­neral, la habituación y los estímulos con­tra­­dic­torios van disminuyendo la respuesta refleja. Originalmente se pensó en la ba­se cortical para los re­­flejos, pero luego se vio que actuaba la gran ba­se de es­tructura sub­cor­tical, talámica e infratalámica (observaciones con eeg). Las experiencias con electroencefalógrafo también mos­tra­ron como ante la presencia de un objeto desconocido había detección de respuestas evocadas secunda­rias. Esto permitió inferir con evidencia también en memoria, la actividad constante y estructuradora de la conciencia. La relación entre aprendizaje y vigilia es básica para las grabaciones com­plejas pero es variable en otros aspectos, por ejemplo: un re­cuerdo súbito puede despertar al dur­mien­te, o un estímulo que auto­má­ticamente sería reconocido en vigilia no lo es en semisueño. Los da­tos sensoriales bruscos pueden despertar al dur­miente, pero también la desaparición de los estímulos habituales o la distinción de un estímulo particular entre otros. Estas relaciones variables han hecho pensar en un posible “analizador” de información ubicado en el ámbito de cor­teza, para hacer todas las distinciones del caso. Tal “analizador”, sería un factor de importancia en la coordinación del psiquismo.

Niveles de conciencia



El aparato responsable de la dinámica de los niveles, es el encéfalo. Rea­­liza este trabajo, con diversos componentes. Destacamos aquí los más notables.

Vía sensitiva (clásica). Haz nervioso que asciende por el tronco llevan­do impulsos sensoriales directamente al cortex. En su ascenso desprende ramales al cerebelo y a la fra, que procesan esa información, distribuyéndola en el subcortex, antes de enviarla, vía tálamo, también al cortex.

Tronco cerebral. Conecta la médula espinal (recolector de im­pulsos de todo el organismo) con el encéfalo. A su vez, está co­nectado con el ce­rebelo. Contiene anatómicamente la for­­ma­ción reticular y funcionalmente los centros reguladores de fun­ciones vegetativas como el latir, la respiración y la digestión.

Formación reticular activadora fra. No constituye una uni­dad anatómica, sino que es una masa de tejidos formada por una fina red de fibras y neuronas de estructuras muy dis­tintas entre sí. Se ubican lon­gi­tu­di­nal­men­te en el centro del tronco y en el mesencéfalo. Todas las fibras provenientes de los sentidos pasan por ella que, a su vez, se conecta con todas las partes del subcortex (vía hipotálamo) y con el cortex (vía tálamo). En sí se analiza y evalúa la información sensorial. En conjunto con los otros cen­tros subcorticales transmite impulsos “inespecíficos” (sensoriales) que modifican la reac­­tividad de la corteza. Desde nuestro interés, aparece co­mo el centro de gravedad del circuito alternante de los niveles de conciencia.

Hipotálamo. Ubicado por encima del tronco, es un núcleo ner­vioso en­dócrino, conectado al cortex por el tálamo y a la hi­­pófisis por numerosos capilares sanguíneos y fibras nervio­sas. Con esta última forman una estructura de interes­ti­mu­la­ción neurohormonal, a través de la cual integra y coordina diversas funciones vegetativas autónomas en conjunto con to­do el sistema hormonal. En sí mismo, coordina la información (especialmente la cenestésica) entre las distintas zonas encefálicas.

Hipófisis. Glándula endócrina compuesta por un lóbulo an­terior, una parte intermedia (ambas de tejido glandular) y un lóbulo posterior (de tejido nervioso), cada una de funciones distintas. Es estimulada y regulada por hormonas hipo­ta­lámicas. Por el hipotálamo (feed-back) se conecta con el en­­cé­falo y el sistema nervioso en general: por otra parte, por vía san­guínea regula y controla todo el sistema hormonal (y más específicamente estimula la tiroides, las gónadas y las suprarrenales, y funciones tales como el crecimiento, diuresis y vaso presión entre otras).

Tálamo. Transmisor de información proveniente del subcor­tex al cor­tex. Centro de control e integración de impulsos, y reelevador de la tensión.

Sistema límbico. Antiguo sistema de regiones nerviosas ubi­cadas en el sub-cortex en el que se asientan funciones emo­cio­­nales y funciones vitales tales como la nutrición, la ve­getativa en general y en parte la sexual. Esta estructura de fun­­ciones emotivo-vegetativa explica la sico-somasis. Entre otras estructuras de importancia incluye el hipotálamo.

Corteza o cortex. Capa encefálica más externa (2 mm. de espesor) o sustancia gris (cuerpos neuronales). Controla el centro límbico, la sensación y el movimiento en general (loca­li­­zación motriz) y es la base de las “funciones superiores o pen­­santes” (intelectual) dada por localizaciones mul­ti­rre­la­cio­­nadas de control y coordinación de respuesta, sobre la base del rescate de información sensorial actual y de memoria.

El subcortex comprende al sistema límbico, hipotálamo, tá­la­mo y me­sencéfalo. La sustancia blanca es una masa de fi­bras conectivas (axones) entre la sub corteza y la corteza (sustancia gris).



Funcionamiento de los niveles de conciencia

El sistema nervioso recibe la información acerca de los cambios en los medios externo e interno, a través de los órganos de los sen­tidos. Ante estos cambios, lleva a cabo ajustes por mecanismos efectores de respuesta que incluyen cambios en la secreción de hormonas y se expresan por acción de los centros.

Las diferentes vías sensitivas llevan impulsos desde los ór­ga­nos de los sentidos, mediante cadenas de neuronas, a si­tios particulares de interpretación y coordinación en la corteza cerebral. Además de estos sistemas con­ductores, existe otro sistema de ingreso, la formación reticular ac­ti­va­do­ra (fra) transmisor-modulador de impulsos provenientes de todos los sentidos (conductor inespecífico) que está ubicada en el eje central del tron­co cerebral. Esta modulación de los im­pulsos sensoriales va a tener relación con nuestro tema: los niveles de conciencia. La primera evidencia de que el encéfalo (masa ce­rebral) regula la generación de impulsos sensoriales o su trans­misión en las vías específicas, fue la observación de que la estimulación de la fra, inhibe la transmisión en diversos núcleos y vías nerviosas sensoriales. Esto de­mostró la existen­cia de mecanismos encefálicos capaces de aumentar o disminuir el volumen del aporte sensorial mediante efectos sobre sus vías o sobre los órganos de los sentidos mismos. Efectos adi­­cionales sobre el aporte sensorial fue­ron observados en ex­perimentos de estimulación eléc­tri­ca de la fra, en los que se liberaba adrenalina, que ha­ce descender el umbral de los re­cep­tores y aumenta la ca­­pacidad de transmisión nerviosa (en las sinapsis) mecanis­mo también presente en los estados de alerta o emergencia.

Al mismo tiempo, experimentos más complejos evidenciaron una segunda función de la fra, al observarse que su actividad mantenía el estado de vigilia, en tanto que su inhibición o destrucción producía indicadores de sueño y coma. Estando definida entonces la acción reguladora y moduladora de la fra sobre el aporte y distribución de impulsos sensoriales en el encéfalo, queda también claro su rol central en la manutención de una actividad cerebral (cortical) característica del nivel vigílico, o su inhibición.

Por último, se suma a esto una acción similar de la fra sobre los impulsos de respuesta provenientes del encéfalo hacia el cuerpo, los que también pasan por ella, recibiendo una “acción facilitadora” o “supresora”, según el nivel. De este modo, se esclarece aún más su participación en el mantenimiento de la inercia de cada nivel y el rebote de estímulos que lo modificarían.

Como resultante, la fra aparece como el centro de gravedad en la re­gulación de los distintos niveles de conciencia, los que a su vez corresponden a grados de integración creciente de las funciones del sistema nervioso central que coordinan y regulan al sistema sensorial, al sistema autónomo y a los demás sistemas orgánicos en conjunto con el sistema glandular. Tales funciones se encuentran en el encéfalo, representadas por estructuras de complejidad creciente que van desde las pri­mitivas localizaciones vegetativas autónomas pasando por la emocional límbica hasta la intelectual en la corteza. Cada frac­ción o nivel integrado, va correspondiendo a un nuevo nivel de conciencia.

Como sabemos, estos niveles pueden ser en principio, de sueño, semisueño y vigilia. A través del eeg podemos tener registro de la actividad eléctrica que cada uno genera denomi­nán­dolas “delta”, “theta”, “alpha” y “beta”, respectivamente, según su intensidad y amplitud. Estos estados están sometidos a ciclos diarios (dependientes en gran medida de la luz) y bio­rritmos vegetativos, variando además con la edad. En sín­te­sis, que según la información sensorial sobre el medio, el es­­tado interno del organismo y el refuerzo hormonal, se dan dis­tintos niveles de actividad e integración de las funciones re­­ticulares para mantener un estado de vi­gilia alerta; de las fun­­ciones del circuito límbico-mesencefálico que intervienen en el mantenimiento de los equilibrios vegetativos (homeostáticos) y en la regulación de la conducta instintiva y emocional; y por último, de la corteza a cargo de las llamadas funciones su­periores del sistema ner­vioso tales como el aprendizaje y el lenguaje.

Neurofisiológicamente, los niveles de conciencia corresponden a distintos niveles de trabajo del sistema nervioso central, los cuales están dados por la integración de funciones nerviosas cada vez más complejas que coordinan y regulan a los sis­temas nerviosos periférico y autónomo, y a los demás sistemas orgánicos en conjunto con el sistema glandular. En la dinámica de los niveles de conciencia este factor intermedio de amplitud de trabajo del sistema nervioso se conjuga con un factor externo dado por las características de los impulsos sensoriales y con un factor interno sintético dado por la “capacidad de transmisión” nerviosa. La actividad eléctrica del cerebro (reflejo de su nivel de trabajo) fluctúa entre 1 ciclo/seg. (estado delta) en el caso del sueño, hasta una frecuencia máxima no determinada, considerando en este caso un límite funcional de 30 ciclos/seg. (estado beta) que corresponde a la vigilia activa.



Franja de trabajo. Cada nivel de trabajo (estados theta, delta, alfa y beta) corresponde al predominio o mayor por­­cen­­­taje presente de un tipo de frecuencia (onda) y mi­cro­vol­ta­je, sobre los demás. Por último, estos niveles están, en gene­ral, sujetos a los ciclajes diarios típicos de sueño, semisueño y vigilia. Vale destacar que con la edad, la onda dominante en reposo varía, acelerándose hasta alcanzar el patrón alfa en el adulto.

Vías aferentes

Un estímulo sensorial genera impulsos que llegan a la corteza conjuntamente por la fra y las vías sensoriales. Estos pro­cesan lentamente por la fra (debido a sus múltiples relevos sinápticos), hasta alcanzar extensas zonas de la corteza, mientras que los que siguen a las segundas, se propagan con gran rapidez (dos a cuatro sinapsis solamente) hasta las áreas primarias específicas del cortex. Los estímulos que producen despertar en la corteza (de sincronización), producen frecuentemente hipersincronía en el sistema límbico (específicamente hipocampo). Está de más decir que la disminución de los estímulos sensoriales externos (oscuridad, silencio) predisponen al sueño; que los sistemas de tensiones y climas lo dificultan (adrenalina presente por ejemplo); que el bajo tono (cansancio por ejemplo) lo induce. En todo caso, los estímulos deben ser considerados (desde el punto de vista de los niveles de conciencia) cuantitativa y cualitativamente en su acción. Como características del impulso aferente sensorio, se considerarían: su naturaleza o especificidad (receptor); su frecuencia; su duración; su extensión; y su potencial de acción. Luego, los impulsos sensoriales que ascienden por las vías específicas alcanzan también la fra en su vía ascendente, que los modula y regula según el estado de actividad en que se encuentran. Por otra parte, llega información química general por vía sanguínea tanto a la fra como a las demás estructuras nerviosas y glandulares del encéfalo.



a) Sueño. Cuando la fra está inhibida (concomitantemente con un to­no vegetativo general bajo, poca actividad transmisora neuronal, e impulsos de escasa intensidad y/o calidad), ejerce también una acción inhibidora sobre las estructuras encefálicas, especialmente la corteza. Además, la fra actúa como su­presora o inhibidora de los impulsos sensoriales ascendentes (y en casos, de los órganos de los sentidos mismos), determinando un predominio de la información interna (cenestésica) por sobre la externa (proveniente del medio).

Sueño pasivo. En este nivel, la actividad supresora de la fra blo­quea las funciones corticales y límbicas, y disminuye las de las otras estructuras subcorticales, reduciendo el traba­jo encefálico a sus fun­ciones más primitivas. Esto corresponde a un nivel de sueño sin imá­­genes, con un patrón eeg del­ta, de baja frecuencia. En suma, este nivel integra el cir­cuito tronco-límbico en que los impulsos no exci­tan la corteza.

Sueño activo. A intervalos regulares distanciados, se activa el circuito tálamo-cortical, que se suma al anterior produciéndose cortos períodos de sueño con ensueños, que producen husos de actividad (desincronizaciones) en las ondas delta y que externamente se reconocen por los movimientos oculares rápidos (mor).

b) Semisueño. Nivel progresivo intermedio en que se activa la fra desinhibiendo las estructuras subcorticales e integran­do gradualmente al sistema límbico y a la corteza, efecto que es reforzado por la retroalimentación hipotálamo-cortical que se establece. Simultáneamente desbloquea las vías senso­ria­les específicas dándose un equilibrio inestable entre información externa e interna, e incrementando el trabajo encefálico, a partir del momento de pasaje o “despertar”. El patrón eeg es de alta fre­cuencia y de poco voltaje y se denomina theta. Se han integrado todas las estructuras encefálicas pero su nivel de actividad no es completo y la ca­pacidad transmisora nerviosa (sináptica) es aún relativa.

c) Vigilia. La fra integra y “facilita” los impulsos sensoriales y de asociación, manteniendo el estado de excitación de la corteza que predomina sobre las funciones subcorticales, así como los impulsos de los sentidos externos por sobre los inter­nos. La capacidad transmisora ha aumentado considerablemente. La actividad subcortical continúa, aunque atenuada, lo que explicará en parte la base de numerosos hechos psi­cológicos como los ensueños y el núcleo de ensueño.

Transformación de los impulsos

El encéfalo presenta distintos niveles que ordenamos así:



a) Centro de gravedad del circuito. La fra, que modula y regula el aporte de impulsos sensoriales y de asociación, la excitabilidad de la corteza y los impulsos eferentes de respuesta, de un modo in específico.

b) Coordinador de estímulos. La corteza que opera bá­si­ca­­m­­en­­te como localización de las funciones motriz e intelectual y la subcorteza que lo hace co­mo localización de las funciones vegetativa (instintiva) y emotiva (con­ductual), transforman los impulsos complejos específicos y los relaciona ela­borando im­­­pulsos efectores de respuesta, también específicos y complejos.

c) Procesadores de estímulos. El tronco cerebral, cerebelo y me­sen­cé­falo son núcleos nerviosos de confluencia de impulsos que producen un primer procesamiento simple, elaborando respuestas autónomas reflejas también simples. Las demás estructuras nerviosas, aparecen básicamente, como vías conectivas conductoras de impulsos. Son: el tronco y me­sen­céfalo (en sus porciones fibrosas), el tálamo y la substancia blanca. Las vías específicas permiten, a nivel cortical, la percepción discriminativa sensorial (función intelectual propiamente tal), mientras que la fra tiene fun­ciones relacionadas con los niveles de conciencia, en­tre ellos el “despertar”, sin las cuales resultaría imposible tal discriminación sensorial y la producción de respuestas efectivas.

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