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Modelación de la Estructura de COVARIANZA entre OBSERVACIONES de un mismo individuo en Modelos de curvas de crecimiento arbóreo.

Juárez de Galíndez, M (1); Balzarini, M (2)

(1): Estadística Orientación Forestal, Fac. de Cs. Forestales, Universidad Nacional de Sgo. del Estero

(2): Estadística y Biometría, Fac. de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba

RESUMEN

Las curvas de crecimiento arbóreo son modeladas desde un punto de vista biológico (funciones no-lineales) o empírico (funciones polinomiales). Debido a que el crecimiento es evaluado mediante mediciones repetidas en el tiempo sobre un mismo árbol debe contemplarse la estructura de correlación subyacente. Se describen y comparan modelos de covarianza en la estimación de curvas de crecimiento arbóreo individuales y poblacionales.

Se trabajó con Quebracho blanco y Quebracho colorado, diez árboles por especie y una serie de ancho de anillos de crecimiento por árbol. Las series fueron suavizadas mediante medias móviles para maximizar la tendencia debida al crecimiento biológico.

Se modeló la estructura de covarianza entre observaciones de un mismo individuo usando los modelos de simetría compuesta y autoregresivo para la submatriz de covarianza entre los términos de error correspondiente y también mediante la incorporación de efectos aleatorios en el modelo. Los ajustes fueron realizados en el marco de los modelos lineales mixtos y comparados a partir de funciones de la verosimilitud correspondiente.

El modelo con efectos aleatorios asociados a cada parámetro de un polinomio de segundo orden resultó el más eficiente en la estimación del crecimiento en ambas especies. La incorporación de efectos aleatorios permite contemplar la alta variabilidad del crecimiento comúnmente observada entre individuos de una especie en bosques naturales.



PALABRAS CLAVES: curvas de crecimiento, modelos mixtos, coeficientes aleatorios, quebrachos.

ABSTRACT

Tree growth curves are modeled from a bilogical (non-lineal functions) and an empirical standpoint (polynomial functions). Since tree growth is assessed using repeated measurements on the same individual at times, the underlying structure of correlation must be considered. Models of covariance are described and compared in estimating individual and population tree growth curves.

Work was done on ten individuals of White and Red Locust,, and a series of annual rings width for every tree. Series were smoothed using movible means to maximise the trend due to bilogical growth.

The structure of covariance between two observations on the same individual was modeled using the compound simetry and self-regressive models for the submatrix of covariance between the corresponding error terms and by incorporating random effects in the model as well. Adjustments were made considering the mixed lineal models and then compared with functions of the corresponding verosimilitude.

The model with random effects associated to every term in a second order polynomial came out as the most efficient in estimating the growth in both species. The addition of random effects makes visible the high growth variability observed among the individuals of the same species in natural forests.

KEYWORDS: growth curves, mixed models, random coefficients, locusts.




INTRODUCCIÓN

Las muestras dendrocronológicas provenientes del leño de especies arbóreas permiten obtener lecturas de anchos de anillos de crecimiento para cada año de vida de un árbol. Las lecturas obtenidas desde un mismo individuo (árbol) se encuentran correlacionadas debido al efecto de individuo. La variable ancho de anillo de crecimiento en el tiempo t se presupone resume o contiene diferentes señales determinísticas, tales como la señal biológica (debido a la edad del árbol), climática (debido a la influencia del clima en el período de crecimiento t), o aquellas debidas a disturbios del bosque.

Una práctica estadística común en el tratamiento de series de anchos de anillos de crecimiento es el filtrado de la serie tendiente a maximizar la señal de interés. Las series de anchos de anillos suavizadas muestran también correlaciones debidas al proceso de filtrado en sí mismo.

Para especies arbóreas de lento crecimiento, es frecuente observar que en el período de tiempo examinado (edad de los árboles a partir de los que se obtienen las muestras dendrocronológicas) la señal debida al crecimiento biológico se puede modelar simplemente por un polinomio de bajo orden (Giménez, 1998). Cualquiera sea el modelo usado para describir la señal de crecimiento, las correlaciones entre las lecturas de ancho de anillos deben ser contempladas en la modelación.

En este trabajo, se modelan series provenientes de especies arbóreas de lento crecimiento de bosques nativos del Chaco Árido Argentino. Las series han sido suavizadas para maximizar la señal de crecimiento biológico. Se asume un modelo polinómico cuadrático para la tendencia biológica y distribución normal multivariada para las componentes aleatorias del modelo. La atención se centra en diversos modelos para la covarianza entre las lecturas de ancho de anillo de crecimiento obtenidas desde un mismo individuo.

Se siguen dos estrategias diferentes en la modelación de la estructura de covarianza: 1) a través de la matriz de varianza y covarianza de los términos de error del modelo polinomial de regresión y 2) a través de la incorporación de efectos aleatorios en el modelo polinomial de regresión.

Los efectos de los parámetros del modelo de crecimiento (coeficientes polinomiales) se consideran fijos en el primer caso. Los errores estándares y los contrastes de hipótesis contemplan la covarianza entre los términos de error asociados a observaciones realizadas sobre un mismo individuo. La información proveniente de distintos individuos se asume no correlacionada. En el segundo caso, los efectos de los parámetros del modelo de crecimiento se consideran aleatorios (Graybill, 1976; Litell et al., 1996). Ambas aproximaciones se presentan en un marco unificado provisto por el modelo lineal general mixto para facilitar especificaciones de matrices de covarianzas y sus comparaciones a través de criterios comunes de bondad de ajuste.
MATERIAL Y MÉTODOS

DATOS


Se analizaron 10 series de anchos de anillos de crecimiento obtenidas de muestras del leño de Aspidosperma quebracho blanco Schlecht. (quebracho blanco) y 10 series para Schinopsis quebracho colorado Engl.(quebracho colorado), ambas especies características de bosques nativos del Chaco Árido Argentino. Las longitudes promedios de dichas series fueron de 73 y 91 años para quebracho blanco y colorado respectivamente. Las muestras fueron procesadas en el Laboratorio de Dendrología de la Fac. Cs. Forestales, Universidad de Sgo. del Estero de acuerdo al procedimiento descrito por Giménez (Giménez, 1998) y Moglia (Moglia, 1999).

Las series de lecturas de anchos de anillos de crecimiento (incrementos radiales) fueron suavizadas para eliminar las variaciones de alta frecuencia, las cuales se atribuyen al clima y/o a disturbios del bosque y maximizar la tendencia biológica o aquella debida a la edad del árbol, objetivo de la modelación. Después del suavizado se eliminaron algunos árboles en cada especie por presentar un patrón muy apartado con respecto al esperado para una tendencia biológica de crecimiento.


Modelación del crecimiento ARBÓREO en el marco del modelo Mixto.
El modelo lineal mixto

La forma general de la ecuación de un modelo mixto es,


Y = X + Zu + e,

donde Y es un vector nx1 de variables aleatorias observables (datos), X y Z son matrices de diseño conocidas, es un vector px1 de efectos paramétricos asumiendo valores fijos (efectos fijos), u es un vector mx1 de variables aleatorias (efectos aleatorios) y e es un vector nx1 de términos de error aleatorios. Los vectores u y e se suponen con distribución normal multivariada con esperanza cero y matriz de covarianza G (de orden mm) y R (de orden nn) respectivamente. Además se asume que Cov(u,e)=0. Así se tiene que V(Y)= ZGZ`+ R.



Si G y R son conocidas, V es conocida, las soluciones (por mínimos cuadrados generalizados) para estimar representan el BLUE (Best Linear Unbiased Estimator) de los parámetros fijos del modelo y la solución es el BLUP (Best Linear Unbiased Predictor) de los efectos aleatorios (Searle et al., 1992). En la práctica V es desconocida por lo que en una primera instancia se estiman las componentes de varianza en G y R , obteniéndose para luego usar esta en reemplazo de V en la estimación de y en la predicción de u. Bajo normalidad, la estimación de los componentes de varianza y covarianza puede realizarse por procedimientos basados en la función de máxima verosimilitud (Hayman, 1960, Harville, 1977). La función de máxima verosimilitud restringida (REML) (Patterson y Thompson, 1971) es usualmente preferida para obtener estimadores de componentes de varianza en el marco de un modelo mixto (Khuri et al., 1998).

Para seleccionar uno de varios modelos mixtos factibles generalmente se utiliza la prueba del cociente de máxima verosimilitud si los modelos son anidados (Litell et al., 1996). Utilizando máxima verosimilitud restringida como procedimiento de estimación, la prueba demanda la evaluación del logaritmo de la máxima verosimilitud restringida (LLR) para el modelo reducido (modelo con menos parámetros) y para el modelo completo (modelo con más parámetros). El criterio de la prueba del cociente de máxima verosimilitud es,

L = 2{LLR (modelo reducido)  LLR (modelo completo)}.

Bajo la hipótesis nula que establece que ambos modelos no presentan diferencias significativas en el ajuste de los datos, el estadístico se distribuye como una 2 con grados de libertad igual a la diferencia en el número de parámetros a estimar entre ambos modelos. Si la porción correspondiente a efectos fijos de los dos modelos mixtos bajo comparación es la misma entonces esta prueba contrasta las estructuras de covarianza de ambos modelos.

Otros indicadores tales como el Criterio de Información de Akaike (AIC) (Sakamoto et al., 1987) pueden ser utilizados para comparar un conjunto de modelos mixtos sin necesidad de demandar el anidamiento de los modelos.

Para calcular el criterio de Akaike, se puede usar la siguiente expresión:

AIC= log(LLR)-d,

donde log(LLR) es el logaritmo de la función de máxima verosimilitud restringida y d es el número de parámetros en el modelo. Según esta expresión valores mayores del índice de AIC implican un mejor ajuste.


Modelación de la covarianza entre observaciones de un mismo árbol a través de la matriz de covarianza de los términos de error.

Asumimos que un modelo polinomial de segundo orden para la tendencia biológica de crecimiento constituye la porción relacionada a efectos fijos de un modelo mixto, donde no se introduce ningún efecto aleatorio en u. Llamando i a la matriz de varianza-covarianza de las observaciones proveniente del i-ésimo individuo (árbol) y asumiendo igual estructura de covarianza en todos los individuos, si Y denota el vector obtenido al apilar las series de anchos de anillos de n árboles una debajo de otra, la varianza de Y, denotada por V, es



V= In i ,

donde  denota producto Kronecker. Asumiremos que i = Ri dado que no hay en el modelo otro efecto aleatorio distinto de aquellos en el vector de términos de error e.

Las estructuras de covarianza propuestas para modelar Ri fueron las siguientes: 1)modelo de independencia o modelo de componentes de varianza [CV]; 2) modelo de simetría compuesta [SC] y 3) modelo autorregresivo de primer orden [AR(1)](Jenrich, 1986).

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